蛋为什么是蛋形
猫头鹰的蛋是圆的,蜂鸟的蛋是长的,悬崖上的海鸦下出一只梨。一只鸟下什么形状的蛋,两千年来被猜错了好几回,最后的答案藏在翅膀里。
00:00画一个蛋
[casually] 要是现在递给你一支笔,让你画个蛋,你大概不用想,手一转就画出来了:一头圆一点,一头尖一点,像个稍微被捏过的椭圆。全世界的人画出来都差不多,我们连形容词都是现成的,"蛋形",好像这个形状天生就该是这样。[pause] 可是你要是去一个大的自然博物馆,拉开放鸟蛋的抽屉,会发现这个"标准答案"其实只是其中一种。猫头鹰的蛋,几乎是个正圆的球,放在桌上像颗乒乓球。蜂鸟的蛋又小又长,两头差不多一样圆,有人说它像一粒薄荷糖。还有一种在海边悬崖上下蛋的鸟,叫崖海鸦,它的蛋一头大得出奇,另一头收得很尖,像一只梨,又像个歪着的圆锥。[pause] 同样是鸟,同样是蛋,形状能差这么远。那问题就来了:一只鸟下出什么形状的蛋,到底是谁定的?这个问题听起来像小孩子问的,可人类认真问了两千多年,到最近十来年,才算有了一个说得过去的回答。
01:27两位古人吵了一架
最早认真琢磨蛋的形状的,大概是亚里士多德。他在《动物志》里写过一个判断:长一点、尖一点的蛋,孵出来是母的;圆一点的,孵出来是公的。[pause] 过了大约四百年,罗马的老普林尼在他的《博物志》里也讲到了这件事,结论却正好反过来:圆的蛋出母鸡,其余的出公鸡。两位古代最有名的博物学家,对着同一样东西,一个说尖的是母的,一个说圆的是母的。[chuckles] 后来的一千多年里,这两种说法都有人抄,有人信,乡下挑种蛋的人也会拿来用。[pause] 一九三一年,美国马里兰大学一位研究家禽的学者,叫莫利·朱尔,专门写了篇综述,把当时各种"能决定小鸡公母"的说法挨个过了一遍。蛋的长短、蛋的形状,都列在"没有影响"那一栏里。[pause] 其实还有一个更根本的原因。在鸟类里,孩子是公是母,是由母亲那一方的染色体决定的,跟人正好相反。母鸡在下蛋之前,这件事就已经定了。蛋是什么形状,跟里面将来是公是母,扯不上关系。古人看着形状去猜,等于是看着信封猜信的内容。
03:07悬崖上的梨
古人那条路走不通,到了近代,大家换了个问法:不问蛋形状能预示什么,问这个形状对鸟有什么用。[pause] 最常被拿来举例的,就是刚才说的崖海鸦。这种鸟不做窝,一大群挤在海边的悬崖上,蛋就直接下在光秃秃的石头窄台子上。台子外面就是几十米高的悬崖。教科书里流传了很久的解释是:它的蛋一头大一头尖,被碰一下不会滚直线,而是绕着尖头转一个小圈,转回来,所以不容易掉下去。[pause] 这个说法很漂亮,也很好讲,所以被讲了几十年。英国有一位研究海鸟的老教授,叫蒂姆·伯克黑德,研究了崖海鸦一辈子,后来回头去查这个说法的证据,发现底子很薄。上世纪六十年代那个关键实验,用的是石膏做的假蛋,石膏蛋和真蛋滚起来不是一回事。他和同事用真的崖海鸦蛋在真的岩台上试,发现它滚出来的那个圈,比很多岩台都要大;岩台也很少是平滑的。再说,亲鸟孵蛋的时候是脸朝崖壁的,大头冲着墙,真滚起来,是往外滚。[pause] 那这个形状到底有什么用?他们二零一八年发表的实验里,把蛋放在不同的斜面上,结果是,越是尖的蛋,在陡的斜面上越能待得住,不往下溜;换成圆一点的蛋,就滑走了。崖海鸦的岩台常常就是斜的。也有人提出别的解释,比如这种形状更结实,扛得住邻居降落时那一脚;又比如大头翘着,不容易被满地的鸟粪糊住。这几种说法到今天还在争,也有学者站出来替"转圈"那一派说话。悬崖上这只梨,还没被吃透。
05:28五万个蛋
不过崖海鸦再怎么特别,也只是一种鸟。全世界有一万来种鸟,它们的蛋为什么千差万别,得有人把它们放在一起看。[pause] 二零一七年,普林斯顿大学的生物学家玛丽·卡斯韦尔·斯托达德,和哈佛的一群数学家、物理学家合作,干了一件很笨的大事。加州大学伯克利分校的脊椎动物博物馆,存着一个巨大的鸟蛋收藏,很多蛋都拍过照片。他们写了个程序,从照片里把每个蛋的轮廓描出来,一共量了四万九千多个蛋,来自大约一千四百种鸟。[pause] 他们只给每个蛋算两个数:一个是它有多长,叫椭圆度;一个是它两头差多少,叫不对称度。这样每种鸟的蛋,都能在一张图上点成一个点。点完了一看,这张图被铺得满满的,从正圆到细长,从两头一样到一头特别尖,几乎每个角落都有鸟占着。[pause] 接下来就是挨个对答案。窝做在哪儿,一窝下几个蛋,吃什么,住在什么样的环境,这些以前被提过的解释,他们都拿来和蛋的形状比了一遍,相关性都不强。最后跳出来的那个,是大家没太当回事的一项:这只鸟有多能飞。
07:05翅膀管着蛋
他们衡量"能飞"用的是一个叫"手翼指数"的数,大致是看翅膀的外半截有多长多尖。翅膀又长又尖的鸟,通常是飞得远、飞得省力的鸟。[pause] 结果是,越能飞的鸟,蛋越长,越不对称。蜂鸟的蛋排在最长的那一头,鹬这一类的蛋排在最尖的那一头,猫头鹰的蛋最圆。[pause] 这两件事是怎么连上的?他们的推测是这样的:一只鸟要飞得好,身体就得紧凑、流线型,肚子里能给输卵管腾出来的地方就窄。可蛋又不能小,蛋小了,孵出来的小鸟就弱。宽不了,那就往长里长,再让一头鼓、一头收,这样不加宽,也能多装一点。[pause] 还有一个细节,我觉得是这项研究里最妙的。蛋的形状,是在蛋壳长出来之前就定好了的,定它的是壳里面那层软膜。你拿一个鸡蛋泡在醋里,过一两天,壳溶掉了,剩下一个软软的、晃悠悠的蛋,形状还是原来那个形状。研究团队里的数学家就从这层膜下手,建了一个模型:膜的厚薄、软硬在不同位置不一样,再加上输卵管里的压力,就能捏出图上几乎所有的蛋形。[pause] 当然,他们自己也说得很清楚,这是相关,不是证明。也有例外,比如有的猫头鹰也飞得不少,蛋照样是圆的。但这至少是第一次,有人把一千多种鸟放在一起看,看出了一个走向。
09:07四个尖头朝里
说回那些下尖头蛋的鹬和鸻,海边、草滩上常见的那种细腿小鸟。它们很多种有个习惯:一窝通常是四个蛋,而且四个蛋会被摆成一个十字,尖头全都朝着中间,朝下,大头朝外,像一朵四瓣的花。[pause] 一九七八年,瑞典的一位生态学家马尔特·安德松算过一笔账。亲鸟孵蛋,身子能盖住的面积就那么大。如果四个蛋都是圆的,排在一起中间会空出一大块,盖也白盖。换成这种尖头朝里的梨形,就能挤得严严实实。他用一个简单的模型算出来,盖同样大的面积,四个这种形状的蛋,加起来比四个圆蛋能多装大约百分之八的东西。[pause] 多出来的那百分之八,就是更大一点的雏鸟。鹬类的小鸟一出壳就得自己走路、自己找吃的,大一点,活下来的机会就多一点。这个解释到今天也还是一个假说,没人能回到过去看它是怎么演化出来的,可是看那四个尖头整整齐齐地对在一起,很难不觉得,这里头有一笔算得很精的账。
10:35一个方程装下所有蛋
最后还有一件小事。二零二一年,英国肯特大学和合作者发表了一篇论文,说他们找到了一个"万能公式",能描述自然界里任何一种鸟蛋的形状。以前数学上,圆的、椭圆的、普通蛋形的都好办,最难的是崖海鸦那种梨形,一直没有一个干净的式子。他们把这一块补上了。[pause] 不过,也有人在报道里泼了点冷水:真正梨形的蛋,大概只占全部鸟蛋的百分之三左右。为了这百分之三,费这么大劲,值不值得,大家看法不一样。做研究的人觉得值,因为有了公式,就能拿它去比较、去做工程上的东西,比如更结实的容器。[pause] 我倒是觉得,这一路下来最有意思的,是那个问题本身被换了好几次。古人问蛋的形状能预示什么,后来的人问它对鸟有什么用,再后来的人问它是怎么被捏出来的。每换一次问法,答案就往前挪一点。两千多年,从看着信封猜信,到发现信封是照着寄信人的身形裁的。[pause] 所以明天早上你要是从冰箱里拿出一个鸡蛋,在碗边磕开之前,可以先把它立在手心里看一眼。那一头圆一头稍尖的样子,是一只母鸡的身体捏出来的。照斯托达德他们的说法,它的祖先飞得怎么样,也在这个形状里留了一笔。鸡早就不怎么飞了,这一笔大概还没擦干净。好,今天先聊到这儿,明天见。
- Hatching a new hypothesis about egg shape diversity(Princeton):斯托达德 2017 Science,约 4.9 万枚蛋、约 1400 种,伯克利脊椎动物博物馆收藏;强飞行者蛋更椭圆、更不对称
- How eggs got their shapes(Harvard SEAS):膜厚度与压力差的力学模型;马哈德万说只是相关
- How Eggs Got Their Shapes(Kavli Foundation):醋溶壳后形状不变,膜决定形状
- Gizmodo:The shape of a bird's egg can tell you something:Eggxtractor 程序;猫头鹰最圆、蜂鸟和鹬最椭圆/尖;有的猫头鹰也常飞但蛋圆
- Harvard Magazine:A New Theory of Avian Egg Shape:手翼指数、与窝和一窝蛋数无关
- Birkhead et al. 2018, The Auk:The pyriform egg of the Common Murre:斜面稳定性实验;强度、防污两种对立假说
- BOU 博客:Birkhead on guillemot eggs:1960 年代石膏蛋实验;滚动弧比岩台大;亲鸟大头朝崖壁
- Hakai Magazine:Nice Egg, but What's the Point?:转圈假说的争论(Hays & Hauber 2018 复活)
- Aristotle, History of Animals VI(MIT Classics):尖长的蛋出雌、圆的出雄
- Gail Damerow:Can You Sex an Egg Before It Hatches?:普林尼"圆蛋出母鸡";Jull 1931 Biological Bulletin;鸟类由母方决定性别
- Andersson 1978, Ornis Fennica:Optimal egg shape in waders:四枚梨形蛋比同面积四个圆蛋多约 8% 体积
- Sci.News:Researchers Find Universal Formula for Egg Shape:Narushin 等 2021 年《纽约科学院年刊》万能公式
- Scienceline:A new equation can describe every egg:梨形蛋约占 3%